Anonim

Temaer

  • Menneskelig oppførsel
  • Objektvisjon
  • rykninger

Abstrakt

Plasseringen av objekter i vårt miljø utgjør uten tvil den viktigste informasjonen vårt visuelle system må formidle for å lette vellykket visuelt styrt oppførsel. De relevante objektene er imidlertid vanligvis ikke punktlignende og har ikke et unikt stedattributt. Relativt lite er kjent om hvordan det visuelle systemet representerer plasseringen av slike store gjenstander som visuell behandling er, både på nevrale og perceptuelle nivå, høykanten dominert. I denne studien gjorde menneskelige observatører saccades til sentrene av luminansdefinerte firkanter (bredde 4 deg), som dukket opp på tilfeldige steder (8 deg eksentrisitet). Fasestrukturen på torget ble manipulert slik at punktene med maksimal luminansgradient ved kvadratens kanter skiftet fra prøve til prøve. Den gjennomsnittlige saccade-endepunkten for alle fag fulgte disse skiftene i bemerkelsesverdig kvantitativ avtale. Ytterligere eksperimenter viste at skiftene var forårsaket av kantmanipulasjonene, ikke ved endringer i luminansstruktur nær sentrum av torget eller utenfor torget. Vi konkluderer med at de menneskelige visuelle systemprogrammene satser på store luminans definerte firkantede objekter basert på kantposisjoner avledet fra punktene med maksimale luminansgradienter ved kantens kant.

Introduksjon

Visuell feltplassering av en gitt gjenstand er uten tvil den mest grunnleggende objektegenskapen som vårt visuelle system trenger å representere og formidle. Plasseringsinformasjon er åpenbart viktig for å unngå hindringer og andre visjoner for handling. Objektgjenkjenning i det menneskelige visuelle systemet er imidlertid også avhengig av lokaliseringsinformasjon. Dette skyldes at behandlingen av nesten alle objektegenskaper, og som følge av dette, blir våre objektgenkjenningsfunksjoner forverret drastisk når retinalprojeksjonen av objektet ligger vekk fra fovea mot perifer retina (for en gjennomgang, se 1 ). For eksempel må ansikter og siffer som presenteres ved 10 ° eksentrisitet forstørres med henholdsvis 7 og 3, for at identifikasjonsytelsen skal kunne nå samme nivå som i foveal visning 2, 3 . Derfor, for å utføre gjenstandsgenkjenning på det best mulige nivå, er det viktig for menneskelige observatører å bevege retinalprojeksjonen av et objekt av interesse for fovea, dvs. å gjøre en saccadisk øyebevegelse mot objektet. Dette i sin tur krever en nyttig plassering representasjon som oculomotor systemet kan bruke til å programmere saccade.

Siden de fleste eller alle nevrale strukturer som anses å være kritiske for saccade programmering, er retinotopisk organisert 4, 5, 6, 7, kan plasseringen av et lite, lokalisert saccademål antas å være en relativt enkel sak. Den topografiske plasseringen av nevronen (e) som aktiveres av den lille gjenstanden, angir objektets plassering entydig nok. Problemet blir imidlertid mer komplekst når utvidede objekter vurderes. Nevrale responser i primatets tidlige visuelle system legger stor vekt på kantene til en stor gjenstand 8, 9, 10, 11 . Mens de sentrale områdene av slike gjenstander produserer noen nevrale aktiviteter, er det ikke noe bevis på en sentral aktivitetstopp, noe som vil indikere objektets plassering på en rett fremad måte. Som et resultat er det en som førte til å tro at beregningen av saccades til store objekter er basert på signaler om objektets kanter.

Det er i prinsippet ikke nødvendig at en enkelt verdi for plasseringen av en stor gjenstand er representert hvor som helst i det visuelle systemet. Men siden folk som ser på naturalistiske scener, har en tendens til å lage saccades direkte til sentrene til store objekter, ikke kantene 12, 13, og siden folk lett kan lage saccader til sentrene av store linjetegningsformer 14, 15 slik et sentersted ser ut til å bli beregnet og kommunisert til det oculomotoriske systemet på en enkel, presis og rettidig måte.

Her studerte vi hvilken egenskap en stor gjenstands kant brukes til i beregningen av en saccade til objektet. Vi spurte menneskelige observatører om å lage saccades til sentrene av store firkantede former. Kantene på rutene ble manipulert fra prøve til prøve slik at de to hovedkanten detekteringsteorier, en basert på plasseringen av den bratteste luminansgradienten 16, 17, den andre basert på plasseringene av maksimal kontrastenergi 18, 19, produserer forskjellige spådommer for saccadepunktene. Våre resultater tyder tydelig på at saccades til store luminansdefinerte objekter er programmert basert på kanten steder avledet fra punktene med brattest luminansgradient.

metoder

Temaer

Til sammen deltok 11 fag (6 kvinner, alder 22-38) i studien. Syv fag deltok i forsøk 1, tre i hver av de andre forsøkene. Emnene som deltok i hvert eksperiment er indikert i figurer som presenterer dataene. Alle fag rapporterte normal synsstyrke uten optisk korreksjon. Emner S3 og S4 var klar over formålet med studien, men deres data var ikke forskjellig fra data fra andre fag. Studien ble gjennomført i samsvar med prinsippene i Helsingforserklæringen og retningslinjene for Det etiske revisjonsstyret i Helsinki, som også godkjente studien. Deltakerne fikk en liten kompensasjon. Deltakerne signerte skriftlig informert samtykke.


Stimuli og forventede effekter av stimulus manipulasjoner

Stimulene ble kvadrater produsert ved å summere to ortogonale 1-D-bølgeformer, slik som de som er definert av Morrone og Burr 19, se figur 1a. Hver 1-D-bølgeform ble produsert ved å summere sinusbølger i henhold til ligning 1.

$ L (x, \ varphi) = {\ sum} _ {h = 1, oddetall} ^ {99} \ tfrac {1} {h} {C} _ {0} \, \ sin (2 \ pi { f} _ {0} h (x-dx) - \ varphi \ tfrac {\ pi} {180}), $$

(1)

hvor φ er fasen av de enkelte harmonikene (i grader), er h det harmoniske tallet, f 0 er den grunnleggende romlige frekvensen i sykluser per bølgeform (dvs. per 520 piksler (≈7, 9 °), alltid 1 i denne studien) C 0 er Michelson-kontrasten til den grunnleggende SF-bølgen (12%), dx er et romlig skifte av hele bølgeformen (-periode / 4, for et lyst firkant, + periode / 4 for et mørkt firkant). Bredden på torget var således alltid ca. 4 ° av synsvinkel.

Et eksempel på stimuli brukt i studien. ( a ) Et lyst firkant med horisontal fase +45 grader og vertikal fase 0. Kontrast av bildene er 1, 5 ganger ekte kontrast for illustrasjonsformål. Den mørke konturfeltet angir størrelsen på hitsonen, som ikke var synlig for fagene. Grafer viser de relative luminans-tverrsnittene i horisontal og vertikal retning. ( b ) Den samme stimulansen med iso-luminanskonturene tilsettes. ( c ) Venstre: Luminansprofil av forkant av en firkant med 0 grader fase (blå) og +45 grader fase (rød), midt: kontrast energiprofiler av de to kanter, høyre: Luminansgradientprofiler av de to kantene.

Full størrelse bilde

Stimulighetene varierte fra prøve til prøve på følgende måte: De horisontale (venstre-høyre) og vertikale (opp-ned) bølgeformene ble manipulert uavhengig ved å skifte fasen ( φ ) av hver harmonisk av bølgeformen med en viss mengde (-45 til +45 grader, hvor 360 grader er en full syklus) i forhold til harmonisk bølgelengde. F.eks. Er i fig. 1a fasen 0 i den vertikale (y) retningen (horisontale kanter) og + 45 grader i den horisontale (x) retningen (vertikale kanter). De resulterende bølgeformene ble uskarpt ved konvolusjon med et gaussisk filter (SD 16 piksler, 14, 6 arcmin hvis ikke spesifisert annet). Det plettede mønsteret ble produsert ved å anvende de to bølgeformene ortogonalt til to 520 × 520 piksler, og ved å summere disse torgene. Pletten ble deretter multiplisert med et sirkulært hevet cosinusvindu med en diameter på 520 piksler, hvor de ytre 52 piksler (47 arcmin) besto av den hevede cosinuskanten. Det sirkulære vinduet påvirket ikke rms-kontrast (12, 8%) eller plasseringene av høyeste luminansgradient eller kontrastenergi på torget.

Stimlene ble opprettet med Matlab 8 (Mathworks, Natick, MA, USA), som kjører i en PC med et Nvidia Quadro K5000 grafikkort (Nvidia, Santa Clara, CA, USA) og presenteres med Psychophysics Toolbox 3 20 på et gamma korrigert 22, 5 "VIEWPixx (VPIXx Technologies Inc., Quebec, Canada) med 120 Hz oppdateringshastighet og 16-biters gråtoneroppløsning (i M16-modus) og bakgrunnslysstyrken på 104 cd / m 2 . Det synlige området på skjermen subtended 29.2 × 18.5 ° ved en visning avstand på 93 cm.

Figur 1b illustrerer hvordan en enkel luminansgrense ville forutsi kanten (og kvadrat) steder som klart er uforenlig med visuell oppfatning. De horisontale kantene, for eksempel, ser ikke ut til å være skråstilt da iso-luminanskonturene vil forutsi. En nærmere inspeksjon er nødvendig for å illustrere forskjellen mellom forutsigelsene basert på luminansgradienttoppene og kontrastenergitoppene (som tilsvarer punkter med maksimal fasekoherens i en Fourier-transformasjon av bølgeformen, se 18 ). Figur 1c (til venstre) viser hvordan luminansprofilen av forkant av en firkant endres når fasen endres fra 0 til +45 grader, slik at kontrastenergitoppen plasseres uendret (senter), og forutsier dermed ingen endring i saccadeendpunkter. Luminansgradienttoppen, derimot, beveger seg med omtrent 9 arcmin (høyre), forutsi en 9-arcmin-skift i saccade-endepunkter.


Øye sporing

Øyebevægelser ble registrert med Eyelink 1000 (SR Research, Missisauga, Canada) video eye tracker ved 1000 Hz, ved hjelp av en hake hvile. Både pupil og hornhinderefleksjon ble brukt til sporing. Øyesporen ble kontrollert ved hjelp av Eyelink verktøykasse for Matlab 21 . Kalibreringsmålene for standard 9-punkts kalibreringsprosedyr ble skiftet vertikalt 10% og horisontalt 20% mot senteret fra deres standardposisjon, slik at de kunne korrespondere nærmere med stimulusområdet anvendt i forsøkene. Ved validering var det nødvendig med gjennomsnittlig feil å være under 0, 4 ° og maksimal feil under 0, 9 °. Kalibrering og validering var alltid underlagt kontroll, noe som har en tendens til å gi bedre kalibreringsnøyaktighet 22 . Under forsøkene ble kalibreringen gjentatt dersom forsøk-for-prøve-driftskontrollfeilen nærmet seg 0, 5 ° i en konstant generell retning, eller hvis motivet fjernet hodet fra haken, minst to ganger i løpet av hver eksperimentell økt.


Fremgangsmåte

Hvert forsøk startet med utseende av en fikseringskorshår i midten av displayet, hvoretter motivet angav stabil fiksering med en knapptrykk. Hvis fiksering var stabil, oppstod et målfelt etter en tilfeldig forsinkelse (600-800 ms) på en av de fire mulige stedene, alltid ved 8 ° eksentrisitet, til venstre eller høyre fra fiksering og 0, 6 ° over eller under horisontal midtlinje. Fagene ble instruert til raskt å anslå plasseringen av midten av torget og flytte blikket til det punktet. Fikseringskorset ble igjen på skjermen etter at målfeltet ble vist, for å lette frivillige snarere enn reflekterende saccades. Hvis motivet flyttet blikket inn i den 2, 4 ° brede slagsonen (figur 1a), som ikke var synlig merket, fikk de en tilbakemelding ("saccaden var ganske nøyaktig") og en annen ("saccaden var noe unøyaktig") hvis saccaden landet andre steder. Under øvingsblokkene ble fagpersoner instruert om at deres oppgave ikke var å maksimere frekvensen av treff, men heller å estimere midtpunktet på torget og forsøke å nå det beste de kunne. Ikke desto mindre landet programpakker i landsområdet i gjennomsnitt 92% (SD over emner 1, 7%) av tiden. Hit-sonen beveget seg ikke med fasemanipulasjonene, så hvis det hadde noen effekt på resultatene, burde det ha redusert effekten av fase manipulasjoner.

I forsøk 1 var det 24 blokker med 50 forsøk (80 forsøk per tilstand, 72 for S11). I forsøk 2 var det 12 blokker med 54 forsøk (72 forsøk per tilstand). I kontrollforsøkene var det 6 blokker med 48 forsøk i hver (96 forsøk per tilstand). Eksperiment 1 ble utført i to økter, de andre eksperimentene i en økt hver. Det var 2 blokker med 20 praksisforsøk (ikke inkludert i analyser) ved begynnelsen av hver eksperimentell økt. I hvert forsøk ble hver mulig kombinasjon av horisontale og vertikale faser presentert på de fire mulige stedene like mange ganger i en balansert og pseudorandomisert rekkefølge.

Ved naturlig visning, hvor hodet er unrestrained, gjør folk blikkskift med en kombinasjon av hode- og øyebevegelser. Imidlertid er blikkskiftamplitudene som kreves i denne studien (8 °), som ligger innenfor et veldig typisk område for fri visning 23, faller inn i området der de fleste bare vil bevege øynene deres selv om de er fritt til å flytte hodet 24, 25, 26 .


Databehandling

Saccades som var tydelig utenfor torget (mer enn 2, 9 ° fra torget) ble ekskludert fra analyser, noe som førte til en gjennomsnittlig ekskluderingsrate på 1, 1% (maks 3%). De ekskluderte saccades var for det meste (sannsynligvis ufrivillige) saccades med svært kort (250 ms) latens og en liten (<1 °) amplitude. Generelt virket oppgaven relativt enkelt for alle fag. Den gjennomsnittlige saccade-endepunktet for alle fag var ganske nært firkantet midtpunkt (maksimal forskyvning 0, 57 ° horisontal og 0, 4 ° vertikal) og saccadendipunktvariabilitet, både innenfor emner (SD-område 0, 56 ° -0, 72 ° horisontalt, 0, 37 ° -0, 46 ° vertikalt) og mellom emner (SD over emner 0, 31 ° horisontal, 0, 23 ° vertikal) er lav i forhold til stimulusstørrelsen (ca. 4 °). Stimuleringsoppsettet ble utformet slik at en konstant forspenning i saccades til en retning (f.eks. Oppover) eller underskudende tendens (hypometricitet) av saccades ikke ville hindre signifikant tolkning av resultater. Imidlertid kunne en type bias ikke unngås a priori . Det er en tendens til at saccades er overveiende horisontale 27, 28, 29 og underskudd til store gjenstander er sterkere i vertikal retning 13 . En slik forspenning reflekterer ikke nødvendigvis en spesiell rolle for den horisontale midtlinjen, men kan heller være en form for oculomotorisk rekkeviddeeffekt (se 30 ). Siden vår stimuli ble plassert vertikalt 40 piksler høyere eller lavere enn fikseringspunktet, var vi i stand til å estimere hvor mye saccades var forspent mot horisontal midtlinje. For hvert emne og stimulussted beregnet vi saccadeendpoints gjennomsnittlige vertikale avstand fra den horisontale midtlinjen. Vi inkluderte bare forsøk med vertikal fase 0, hvor saccades skulle lande 40 piksler over eller under horisonten. Alle fag viste en bias, hvor gjennomsnittlig saccade endepunktsavstand fra horisonten var mindre enn 40 piksler, eller 36 piksler (x-akse i figur 2a angir mengden av underskudd). Vi legger vekt på at dette ikke er en oppad eller nedadgående bias, men en forspenning mot horisontal midtlinje fra både øvre og nedre visuelle felt. På tvers av fag var det en sterk sammenheng mellom den gjennomsnittlige vertikale utbredelsen av saccades og den vertikale effekten som skyldes faseskiftene. Denne vertikale underskuddstendensen ser ut til å komprimere vertikal utbredelse av alle saccades over forholdene og komprimerer følgelig også effekten av de vertikale faseskiftene. Det ser således ut til å justere prognosene for den vertikale effekten av mengden kompresjon forårsaket av den vertikale underskuddstendensen, og vi har gjort det når vi sammenligner modellspådommer med resultater knyttet til vertikale fasemanipulasjoner.

Fjernelse av effekten av irrelevante individuelle saccadendenser. ( a ) Effekten av vertikal fase (gjennomsnittlig saccad endpoint forskjell mellom +45 grader og -45 grader) som en funksjon av den vertikale underskudd tendensen (forspenning fra stimulus senter mot horisontal midtlinje i fase tilstand 0) for seks fag. R ^ 2 av den lineære passformen er 0, 82. ( b ) Absolutt horisontalt gjennomsnittlig saccadepunkt for seks fag. ( c ) For bedre å avdekke effekten av faseforholdene ble data normalisert ved å skifte dataene langs y-aksen til figuren slik at de midlere tverrfaseforholdene er 0 for hvert fag.

Full størrelse bilde

Til tross for tiltakene som er truffet for å sikre nøyaktig kalibrering, kan de absolutte gjennomsnittlige saccadeendpoints aldri ligge i sentrum av stimulansen. I tillegg til kalibreringsårsaker kan dette skyldes idiosyncrasies av selve saccadesystemet 31, 32 . Disse faktorene skal være konstant over faseforhold . Siden de absolutte endepunktene ikke var av interesse, men heller forskjellene forårsaket av faseskiftene, trakk vi hvert fags gjennomsnitt av alle saccades fra midlene under forskjellige forhold. Figur 2 illustrerer effekten av denne prosedyren. Mellom emnevarians (figur 2b) fjernes ved hjelp av denne nullskiftingen (figur 2c), noe som gjør figuren mer informativ, men effekten av fase forblir helt uendret.


Datatilgjengelighet

Dataene som er generert under den nåværende studien, er tilgjengelige i Open Science Framework-depotet, osf.io/b8mn5.

resultater

Eksperiment 1: Border signaler transportert av luminansgradienter styrer saccades til objektsenter

Vi manipulerte kantene av firkantede gjenstander slik at punktene med maksimal luminansgradient ved kantene skiftet. Saccades rettet mot midten av objektet flyttet i samme retning, i nært kvantitativ avtale. Dette er illustrert i figur 3, hvor de gjennomsnittlige saccadeendpoints (firkantede symboler) ligger svært nær prediksjonen basert på luminansgradientene (tykk svart linje), uten frie parametere, både når fasemanipuleringen er i horisontal retning (Fig. 3a) eller vertikal retning (figur 3b). Resultatmønsteret er veldig likt på tvers av emner (tynne grå linjer). Dataene er i motstrid med forutsigelsen basert på punkter med maksimal kontrast energi (stiplet tykk grå linje). For å sjekke at resultatene ikke var spesifikke for stimuleringsstedene som ble brukt, testet vi forskjellige stimuluslokasjoner for ett naivt emne (S11). Eksentrisiteten var igjen 8 °, men vertikalt forskjøvet 5 °, i stedet for 0, 6 ° fra det horisontale. Hans resultater var svært lik de for andre fag (se cyan linje i figur 3a, b). Hans data er ikke inkludert i ytterligere analyser på grunn av et annet antall forsøk og faseforhold.

Saccade-endepunkt følger nøye skiftene av luminansgradienttoppene ved kvadratkanter. ( a ) Den horisontale posisjonen til saccade-endepunktet som en funksjon av kvadratens horisontale fase. ( b ) Saksens sluttpunkts vertikale posisjon som en funksjon av firkantets vertikale fase. Tynne grå linjer representerer individuelle emner (S1-S6), den cyanlinje et emne (S11) for hvem stimuli dukker opp lenger fra den horisontale midterlinjen (ikke inkludert i ytterligere analyser), svarte firkantmarkører betyr over emner (errobarer ± 1 SD) . Forutsigelser er basert på punkter med maksimal luminansgradient (tykk svart linje) og poeng med maksimal kontrast energi (grå strekket linje). Inseter angir retningen for kvadratisk lokaliseringsmanipulering. ( c, d ) Saccade endepunktsfordeling av de seks fagene i horisontal og vertikal dimensjon. Summen av alle saccades er ikke det samme i ( c ) og ( d ), fordi i vertikal dimensjon var det også forhold -22, 5 og +22, 5 grader, som utelates fra histogrammet for klarhet.

Full størrelse bilde

Effekten av faseforskyvninger på gjennomsnittlig saccadeendpoints skyldes ikke endringer i andelen av noen ekstreme verdier. Dette er illustrert av histogrammer av alle saccades av alle fag i de forskjellige faseforholdene (figur 3c, d). Hele saccade-endepunktsfordelingen skifter med faseskiftene.

Gjennomsnittlige latenser for forskjellige fag i dette eksperimentet var i området 152 til 237 ms (gruppemedlem 193 ms). Den mulige samspillet mellom fasemanipulasjoner og saccad latency ble analysert på to måter: For det første gjennomførte vi en gjentatt måling ANOVA med hvert fag sccades delt inn i 5 latensbeholdere med like mange saccader i hver. For det andre utførte vi en lineær blandet modell med Emne som en tilfeldig variabel. I ANOVA, med vertikalt saccadeendepunkt som den avhengige variabelen, var effekten av vertikal fase signifikant (F (4, 20) = 43, 4, p = 0, 001), men effekten av latensboks (F (4, 20) = 0, 61, p = 0.663) og fase x-latensinteraksjonseffekten (F (16, 80) = 1, 29, p = 0, 277) var ikke. Det samme resultatmønster ble foreslått av en lineær blandet modell (fase: F (4, 7089, 042) = 6, 09, p = 0, 001), latens: F (1, 7089) = 0, 271, p = 0, 603, fase x latens: F 4, 7089, 058) = 1, 568, p = 0, 180).

Når det gjelder den horisontale dimensjonen, var ANOVA-resultatet likt det vertikale tilfellet, dvs. effekten av fase (F (2, 10) = 84, 6, p = 0, 001) var signifikant, virkning av latensboks (F (4, 20) = 1, 02, p = 0, 420) og interaksjonseffekten (F (8, 40) = 1, 29, p = 0, 275) var ikke. Men her ga den lineære blandemodellen et noe annet utfall, hvor alle effekter var signifikante (fase: F (2, 7093, 065) = 11, 09, p = 0, 001), latens: F (1, 7093) = 23, 05, p = 0, 001, fase x latens: F (2, 7093, 087) = 3, 952, p = 0, 019). Effektestimatene forutsier at effekten av fase (fase -45 vs 45 grader) på saccadeendpoints øker fra 10, 5 til 21, 1 arcmin når den går fra de raskeste til de langsomste saccades. Forholdet mellom latens er usannsynlig å være strengt lineært, men forholdets eksakte natur er utenfor rammen av denne artikkelen.

Vi konkluderer med at når fagpersoner programmerer en frivillig saccade til midten av et luminans-definert firkantobjekt, er beregningen basert på kantenes posisjoner avledet fra punktene med den bratteste luminansgradienten.

Eksperiment 2: En alternativ forklaring basert på luminans-sentroid er refuted av effekten av uskarphet

Når kantene på plassen blir manipulert ved å endre harmoniske faser, endres luminansstrukturen i det sentrale området på plassen også (se luminansbølgeformene i figur 4a). Det ville i prinsippet være mulig at midtpunktet av torget bestemmes ved hjelp av en slags luminans-centroid beregning. Figur 4a illustrerer hovedideen bak de sentroide ordningene vi vurderte. Luminans er integrert fra et bestemt sentralt vindu (dashed rektangel). Når fase er ikke-null, beveger den beregnede luminansens sentroid seg noe mot siden med toppluminansen (rød vs. blå sirkel). Størrelsen på endringen som forutses av denne ordningen, avhenger sterkt av størrelsen på integrasjonsvinduet (figur 4c). De fleste spådommer er helt urealistiske, men med en liten delmengde av integrasjonsvinduestørrelser forutser dette rammeverket endringer i saccadeendpunkter som er i samsvar med dataene (og prognosene basert på luminansgradientene ved kantene, se rødt mot blå trekanter i fig. 4a og den stiplede horisontale linjen i figur 4c). Imidlertid, mens luminansgradientmodellen forutsier effekten av fasen å redusere med mindre uskarphet (tykk mot tynne vertikale linjer i figur 4b), forutsetter sentroidskjemaet nesten identiske resultater i forskjellige uskarphetstilstander (solid vs. stiplede kurver i figur 4c ). Eksperiment 2 testet disse to forskjellige spådommene ved å presentere kvadrater med 8 piksler uskarphet SD, i stedet for 16. Tre fagpersoner (S4-S6) deltok i dette eksperimentet. For å unngå en forvirrende læringseffekt ble rekkefølgen av deltakelse i eksperiment 1 og 2 balansert over de tre observatørene.

En alternativ forklaring basert på luminansstruktur nær torget. ( a ) Luminans tverrsnitt av en firkant med fase -45 (tykk rød linje), 0 (tykk svart linje) og 45 (tykk blå linje). De tynne, svarte linjene på toppen av -45 og 45 kurver svarer til de samme fasevilkårene, men med uskarphet halvert. De vertikale linjene fra kurvene indikerer predicted saccade endpoints, basert på punkter med maksimal luminansgradient ved kantene (trekanter) og luminanscentroider (sirkler). ( b ) En nærbilde av de bakre kanter av -45 og 45 bølgeformene i ( a ) og saccade-endepunktsprognosene for toppluminansgradientmodellen. Linjefarger som i ( a ). Med et mindre uskarpt nivå er de forutsagte saccadeendpoints nærmere hverandre (svarte vertikale linjer), dvs. effekten av fase er mindre. ( c ) Forutsigelsen av luminans-sentroidoperatøren er sterkt avhengig av integrasjonsvinduets størrelse og er i det vesentlige den samme for 16 og 8 piksler uskarp, uavhengig av eksakt beregningsmetode (se etiketter). 8-piks-prediksjonen har blitt forskjøvet ned med 1 piksel for å avsløre de to kurvene. Den stiplede horisontale linjen indikerer forskjellen spådd av toppluminansgradienten ved kantene.

Full størrelse bilde

Luminansens sentroid ble bestemt numerisk fra det sentrale horisontale tverrsnittet av en oversamplet (4 ×) versjon av stimulusen: En måte å beregne sentroiden (merket CentGrav på figur 4c) er gitt ved beregning av tyngdepunktet, Ligning 2

$$ \ tfrac {1} {S} {\ sum} _ {x = - \ tfrac {1} {2} w} ^ {tfrac {1} {2} w} L (x) x, $$

(2)

hvor x er pikselplassering, S er \ ({\ sum} _ {x = - \ tfrac {1} {2} w} ^ {fraf {1} {2} w} L (x) \), L er luminans av en piksel og w er bredden på integrasjonsvinduet. Siden det imidlertid ikke er klart hvordan det visuelle systemet skal behandle sterke intensiteter nær kantene i integrasjonsvinduet, er en mindre outlier-sensitiv median av luminansfordelingen (punktet som deler luminansmassen i integrasjonsvinduet til to like halvdeler, etikettmedian i figur 4c) ble også vurdert.

Resultatene er ganske tydelige. Når dimensjonen var mindre, var effekten av faseendringer mindre, for alle fag og for både horisontale og vertikale retninger. Endringen er fanget utsøkt av modellen basert på kantluminansgradientene (figur 5a, b), igjen uten frie parametere. Mens luminans-sentroidmodellen (med en håndplukket integrasjonsvinduestørrelse) kan forutsi et sett med data ganske bra (for eksempel dataene for 16 pikslers uskarphetstilstand, se figur 5c), passer den deretter til det andre (8 pikslet uskarphet) datasettet dårlig, da prediksjonen er i det vesentlige den samme for begge forholdene (figur 5c). I tillegg til å argumentere sterkt mot luminans-centroidforklaringen, gir resultatet ytterligere støtte til gradient-toppmodellen: Det er ikke bare en bedre forutsetning for effekten av uskarphet, men en ganske god en. Forutsetningene for gradient-toppmodellen er i god overensstemmelse med dataene for begge nivåer av uskarphet (figur 5a, b). Spesielt reduserer halvering av uskarphet effekten av fase (45 mot -45 grader) med henholdsvis 49 og 53% i henholdsvis horisontal og vertikal retning, mens den antatte reduksjonen var 50%. For å kvantifisere ytelsesforskjellen mellom de to modellene, har vi beregnet Akaike's AIC for de to modellene (se 33 ). SSE (summen av kvadratfeil), K (antall parametere +1) og N (antall datapunkter) for gradientmodellen er henholdsvis 7, 3, 1 og 12 og 30, 8, 2 og 12 for sentroidmodellen. Modellene ble utstyrt med minst firkanter til gjennomsnittsdataene. Datapunkter som bare ble målt for 16 pikslet uskarphetstilstand (± 22, 5 grader) var ikke inkludert. AIC-analysen indikerte at gradientmodellen var mer enn 10 4 ganger mer sannsynlig å være den bedre modellen for dataene.

Kanten luminansgradient teori forutsier effekten av uskarphet størrelse, centroid teorien ikke. ( a, b ) Data og spådommer utledet fra luminansgradientmodellen, for 16 piksler uskarphet (svarte firkanter og solid svart linje) og for 8 piksler uskarphet (magenta sirkler og stiplet magenta linje). ( c ) Dataene er de samme som i ( a ), men spådommer er avledet fra luminans-sentroid-beregningene. Errobars ± 1 SD.

Full størrelse bilde

Kontrolleksperimenter: Resultatene er de samme uten "ører" og med "virkelige" stimulansforskjeller

Det sirkulære vinduet ble brukt i denne studien for å trekke ut en firkantaktig stimulus ut fra et periodisk plettemønster. En uunngåelig bivirkning av vinduet var mørke eller lyse "ører" utenfor torgets hjørner (figur 1a). Ørenes kontrast endret seg ganske betydelig med faseendringer. Dette kunne ha påvirket saccadretningen selv i mangel av noen effekt av kvadratkanter. For å utelukke en slik forvirrende effekt, kjørte vi et kontrollforsøk der det var en horisontal bølgeform som var identisk med den i tidligere eksperimenter, begrenset over og under av binær støy (se figur 6a). Støyen hadde samme luminans som den horisontale bølgeformen, men doblet kontrasten. Den vertikale overgangen fra bølgeformen til støyen fulgte samme funksjon som luminansovergangen i en bølgeform med fase 0 i de tidligere forsøkene (se svart tykk linje i figur 4a). Dessuten hadde vi hittil antatt at en faseendring som beveger luminansgradienttoppen med 10 piksler (9, 1 arcmin), forventes å resultere i 10 pikselendring i saccade-endepunktet og at denne mengden av endring ikke skal påvirkes av plasseringen av det sirkulære vinduet, skjermformen etc. Vi testet gyldigheten av denne antagelsen med stimulansen i figur 6a, men ved faktisk å flytte kvadratet (fase alltid 0) innenfor det sirkulære vinduet horisontalt med ± 10 piksler. Tre fag deltok i hvert kontrolleksperiment, som alle ikke hadde deltatt i tidligere eksperimenter, for å forhindre det usannsynlige forvirring at fagene bare ville gjenta mønsteret av øyebevegelser de hadde lært i tidligere eksperimenter. Resultatene av kontrollforsøkene var de samme som i forsøk 1. Sakkadeendepunkter endret hensiktsmessig med stimulusmanipulasjoner (figur 6b, c). Den gjennomsnittlige effekten av fase / stimulusforskyvning på horisontale saccadeendpoints var 17, 7 arcmin (SD 9, 4) i "øret" -kontrolleksperimentet, 16, 2 acrmin (SD 4.1) i eksperimentet "real shift" og 15, 8 arcmin (SD 3.1) i eksperiment 1 .

Resultatene av kontrollforsøk. ( a ) For å styre for den mulige effekten av ørene utenfor torgets hjørner (se figur 1a), ble en horisontal bølgeform identisk med den som ble brukt i eksperiment 1, innebygd i binær støy. I dette eksemplet har torget +45 grader horisontal fase, men ingen 'ører' vises utenfor torgets hjørner. ( b ) Dataene med en slik stimulus fulgte fortsatt luminansgradient prediksjonen. Emner S7-S9. ( c ) Når torget ble flyttet ved å faktisk kompensere det innenfor det sirkulære vinduet (holde fase alltid 0), endret gjennomsnittlig saccade endepunkter på en passende måte. Emner S8-S10. Errobars ± 1 SD.

Full størrelse bilde

Diskusjon

I den nåværende studien ble menneskelige observatører instruert om å lage saccades til midten av en firkantet stimulus, mens plasseringene av firkantene ble variert fra prøve til prøve. Den gjennomsnittlige saccade-endepunktet var svært nær torget, men fulgte kantskiftene i bemerkelsesverdig avtale. Våre resultater peker på et enkelt og effektivt prinsipp for veiledning av saccades til sentrene av utvidede objekter, en oppgave som det menneskelige visuelle systemet ofte og vellykket utfører. For objekter med luminansdefinerte kanter er punktene av brattest luminansgradient ved kantene av objektet tilstrekkelig til å beregne et nyttig estimat av objektets plassering.

Betydningen av saccadiske øyebevegelser for normal menneskelig visuell atferd kan ikke overbelastes. En definerende begrensning av vårt visuelle system er den drastiske nedgangen i synsstyrken når den beveges fra sentral til perifert visuelt felt 34, 35, 36 . I tillegg til nevral undersampling 37, skyldes dette tapet av skarphet også trengsel og oppmerksomhet 38, 39 . Øyebevegelsessystemet er vanligvis studert med svært små lokaliserte stimuli. Selv om et slikt paradigme har avslørt mange interessante egenskaper i øyebevegelsessystemet, mangler det noe økologisk validitet, da folk i mange tilfeller ofte trenger å ta med ganske store gjenstander til foveal behandling (og oppmerksomhetsfokus). Nuthmann og Henderson 13 viste at folk gjør det ved å lage en saccade direkte til den sentrale regionen av slike gjenstander (se også 40 ). Denne evnen er ikke et spesielt tilfelle av naturalistiske stimuli som folk kan gjøre saccades til sentrene av linjetegninger så enkelt som til mindre, punktlignende stimuli 14, 15 . Utenfor laboratoriet styres saccades sammen med stimulansegenskaper på lavt nivå, av fagets intensjoner og objekter 'høyere nivåattributter 41, 42 . Disse faktorene bør sjelden helt utelukke effekten av objektets kantposisjoner. Faktisk oppdaget Linden, Mathôt & Vitu 43 at førstesakene hovedsakelig er trukket til det fysiske senteret til et objekt selv med gjenstander som har et sterkt motorprimeringspotensial (se også 44 ), selv om oppgaven kan ha en mer dominerende effekt når en motorplan om en faktisk fysisk gjenstand er allerede i gang før saccaden til objektet er initiert (jf. 45 ). Det er nødvendig med ytterligere arbeid for å kartlegge de utdragene som sccadeveiledningsprinsippet her gjelder for ulike stimuli med varierende egenskaper (f.eks. Former, størrelser, eksentrisiteter og grensetyper). Imidlertid har gradient topp tilnærming vist seg å forutsi steder hvor folk rapporterer kanter og streker over et bredt spekter av bølgeformer, kontraster og blurs 17, 46, 47, så det kan forventes en hel del generaliserbarhet.

Det visuelle systemet legger stor vekt på diskontinuiteter, for eksempel grensene mellom ulike luminansnivåer. Mange visuelle illusjoner, som Craik-O'Brien - Cornsweet-illusjonen og den samtidige kontrastenes illusjon, antyder at en oppfattet lysstyrke av en gjenstand er sterkt påvirket av kontrast ved grensen mellom objektet og dens bakgrunn og den fysiske luminansen av et ensartet område rundt objektet senteret er utilgjengelig, som sådan, til bevisst oppfatning 48, 49 . Slike perceptuelle nivåer på kantene speiles av nevrale responser i primatsyntese systemet 8, 9, 10, 11, hvor respons på luminansgrenser generelt er sterkere enn responser på flere sentrale områder av stimuluset. I den primate visuelle cortex er denne kanten dominans av neural responser ofte spesielt uttalt i den første fasen av responsene. Deretter sprer aktiviteten i midten av figurrepresentasjonen 11, 50, 51, i tiere eller hundrevis av millisekunder. Selv om tidskursene for fylling i neurale og perceptuelle nivåer 52, 53 i noen tilfeller er enige, er saken fortsatt uoppløst. I den nåværende studien dempte kortere sachad latens effekten av kantmanipulasjoner, men i en ganske begrenset grad. Bare horisontale kantmanipulasjoner ble signifikant påvirket, og selv de raskeste saccades ble fortsatt påvirket av fase manipulasjoner. Det er mulig at latensmoduleringen skyldes at de raskeste sakkene er mindre nøye rettet mot torget og mer refleksivt rettet mot hele stimulusmønsteret generelt (se figur 1a). Likevel er det også mulig at latens modulerer effektene av fase manipulasjoner, kanskje på grunn av ufullstendig fylling. Dette kan være enda sterkere tilfelle hvis fag ble presset for å produsere raske saccades, hvilket ikke var tilfelle i denne studien. Imidlertid var rekkevidden av gjennomsnittlige saccad latencies på tvers av emner 152-237 ms, noe som er ganske typisk, og ikke lenger enn fikseringer under naturlig visning 54 . Med tanke på at sensorisk informasjon slutter å påvirke saccade programmering noen titus millisekunder før saccade-utførelse 55, 56, 57, 58, virker det som at minst de langsommere, objekt-senter-drevne former for figur-jordmodulasjon (se f.eks. 53 ) var ikke nødvendig i vår oppgave. Vi studerte også den mulige effekten av torgets sentrale område ved å presentere stimuli med to nivåer av uskarphet, som beveger punktene med maksimal luminansgradient, men etterlater den sentrale luminansstrukturen i stor grad upåvirket. Når uskarpt nivå ble redusert med 50%, reduserte effekten av faseforskyvninger omtrent 50%, som forutsatt av luminansgradienttheorien. I tillegg til å gi ytterligere støtte til den maksimale luminansgradientteorien, argumenterer dette resultatet sterkt mot en avgjørende rolle for stimulans sentrale luminansstruktur.

Det har vært ganske grundig fastslått at kantene er et grunnleggende stykke informasjon for det visuelle systemet. Det neste spørsmålet må da være: hva er kantene? Kantene er fremtredende lokale endringer i en eller flere egenskaper, for eksempel luminans, farge eller tekstur. Dette arbeidet har kun vurdert luminansdefinerte kanter. Selv om andre tegn er ofte til stede og definitivt relevant 59, 60, er luminans utvilsomt en av de mest fremtredende kantene. Å finne kanter i en visuell scene anses generelt som et viktig (første) trinn for nyttige kunstige bildeanalysesystemer. Den mest utbredte metoden for dette er den gradientbaserte metoden 16, men en kontrast-energibasert metode har også blitt populær 18 . Det foreligger bevis for relevansen av begge tilnærminger i menneskelig visuell behandling 17, 19, 61 . Den nåværende studien støtter utvetydig luminansgradientbasert tilnærming. Ut av de 16 datasettene som ble produsert av de 11 fagene og 4 eksperimenter, var det ingen der saccade-endepunktene ikke klarte å følge prognosene for luminansgradientkontoen. Selv om vi var her mest direkte interessert i hvordan den sentrale eller overordnede plasseringen av en stor gjenstand målrettet mot saccades påvirkes av kant signal manipulasjoner, gir den nåværende studien et indirekte mål på den oppfattede plasseringen av kanter. I stedet for å gjøre en bevisst vurdering av kantene, var fagets oppgave ganske enkelt å flytte øynene til midten av torget. Faktisk ble ikke ender nevnt i instruksjonene til fagene. Det kan imidlertid påpekes at til tross for den indirekte måten, er den nåværende metoden for måling av kantlinjedommer mer relevant for naturlig visuell oppførsel enn de mer direkte metodene i tidligere studier: folk bruker informasjonen på objektkanter mye oftere for å søke ( frivillig eller refleksivt) for det neste fikseringsmål enn bevisst inspiserende objektgrenser.

Georgeson, May, Freeman og Hesse 47 har presentert en omfattende beregningsmodell som forutsier mange aspekter av menneskekantperspektivet, inkludert oppfattede steder av kanter. Selv om de ikke gjorde sterke krav til de underliggende fysiologiske ledningene, pekte de på at deres arkitektur av to sekvensielle filter-rette trinnene med mottakelig feltstørrelse mindre i det første enn det andre trinnet ligner sekvensen av enkle og komplekse celler i den primære visuelle cortex 62, 63 . Bortsett fra å indikere et relativt raskt nevrale system, kan de nåværende resultatene ikke avsløre den nevrale opprinnelsen til kanten signaler de emnene som brukes til å rette øynene sine. Resultatene gir imidlertid ganske nøyaktige, testbare spådommer for kantsignaler som bør være tilstede på minst ett nivå av nevrale systemet som forvandler det store lysmønsteret som lander på netthinnen til den entydige, ensomme plassering som sakkene oppholder seg ganske tett rundt.

bekreftelser

Dette arbeidet ble støttet av et Finlands Akademi Postdoktorgradsfond (266007) til MK. Forfatterne takker Linda Henriksson for nyttige kommentarer om manuskriptet og Sareda Kouki, Aleksi Kukkonen og Eero Mikkelä for hjelp i datainnsamling.

kommentarer

Ved å sende inn en kommentar, godtar du å overholde våre vilkår og retningslinjer for fellesskapet. Hvis du finner noe fornærmende eller som ikke overholder våre vilkår eller retningslinjer, merk det som upassende.

Anbefalt Redaksjonens